6月14日，山东大学生命科学学院白明义/韩超团队在Nature Communications发表了题为“Hydrogen peroxide is required for light-induced stomatal opening across different plant species”的研究论文，揭示了在正常生长条件下，植物保卫细胞特异积累的过氧化氢对气孔见光开放起着关键调控作用，并证实这一现象在多种维管植物中保守存在。

气孔是植物进行气体交换的主要通道，对于植物适应陆地环境起着至关重要的作用。从水生环境到陆地环境的演变中，植物必须适应高浓度的氧气环境。在这一过程中，一种相对稳定的活性氧分子，过氧化氢（H2O2）发挥了关键作用。尽管人们普遍认识到H2O2在植物遭遇逆境时会促进气孔关闭，但其在正常生理状态下对气孔功能的影响仍有待深入探究。

白明义/韩超团队先前的研究工作显示，在正常生长条件下，H2O2在植物表皮细胞气孔拟分生组织细胞和保卫细胞中特异富集，并能通过促进植物能量调节因子SnRK1复合体催化亚基KIN10的细胞核定位来促进气孔发育。为进一步阐明H2O2在保卫细胞中特异富集的生物学意义，团队首先通过试剂处理以及遗传干扰清除保卫细胞中的H2O2。结果显示在清除H2O2后，植物气孔见光后不能正常开放。进一步研究显示kin10的突变体能够抑制过氧化氢酶cat2突变体气孔开度较大的表型，并显著抑制保卫细胞中的淀粉降解。H2O2一方面促进KIN10蛋白在保卫细胞中特异进入细胞核，与转录因子 bZIP30相互作用并使其磷酸化，促进bZIP30与油菜素甾醇信号转导核心转录因子BZR1形成复合体；另一方面，H2O2还诱导BZR1发生氧化修饰，促进BZR1与bZIP30形成复合体，进而诱导α-淀粉酶3（AMY3）和β-淀粉酶1（BAM1）表达，从而促进保卫细胞的淀粉降解和气孔开放。

团队进一步研究发现，在正常生长条件下，植物保卫细胞特异积累的H2O2促进气孔开放的现象，在单子叶植物小麦，蕨类植物田字萍和石松植物黑顶卷柏都保守存在。同时，BZR1氧化修饰位点和KIN10依赖的bZIP30磷酸化位点从苔藓植物到被子植物中都非常保守。以上结果表明H2O2在气孔拟分生组织细胞和保卫细胞中的特异富集，在植物进化过程中扮演着保守且至关重要的角色。它不仅能通过KIN10-SPCH模块促进气孔形成，还能通过KIN10-bZIP30-BZR1分子模块促进植物气孔在光照下的开放。该研究为更深入地探讨植物在演化过程中气孔的发育与运动机制提供了新的视角和思路。

山东大学生命科学学院博士后石稳为该论文第一作者，韩超副教授为通讯作者，白明义教授全程指导本研究工作。山东大学为第一作者单位和唯一通讯作者单位。南京师范大学钟伯坚教授给予该论文植物分子进化研究的重要建议。武汉植物园江红生副研究员和西双版纳植物园申健勇高级工程师为该研究提供黑顶卷柏和田字萍等植物材料。山东大学樊敏副教授，山东师范大学李金鸽博士参与了该项工作。该研究得到国家自然科学基金、山东省良种工程、山东省泰山学者青年专家建设经费和山东大学青年交叉创新群体项目的支持。

近年来，韩超副教授围绕“TOR和SnRK1调控植物发育与环境适应性的机理解析”取得系列进展，包括阐明了TOR激酶复合体的磷酸化底物和互作蛋白，为挖掘TOR和SnRK1激酶生物学新功能提供了研究资源（Nat Plants, 2019）；解析了TOR和SnRK1激酶控制气孔运动的分子机理，揭示了植物适应光照变化调控气孔开度并控制碳同化的原理（Plant Cell, 2022; Nat Commun, 2024）；解析TOR和SnRK1协同促进气孔发育的分子机制，揭示了植物适应营养条件平衡干细胞分裂与分化的规律（Nat Commun, 2020; New Phytol, 2022）；发现SnRK1激酶抑制植物氮响应的分子机制，揭示了植物地上碳同化不足对地下氮响应的调控方式，为植物碳氮平衡生长提供了理论依据（Nat Plants, 2022）。这一系列的研究工作不仅深化了对植物营养信号如何调控其发育和环境适应性的理解，而且为培育具有高产和抗逆特性的作物新种质提供了创新的基因靶点和技术支撑。